摘 要

本文以淡竹（Phyllostachys glauca）开花时出现的佛焰苞为主要研究对象，并以淡竹开花竹株正常叶以及未开花竹叶片作对照，对这三种叶片的叶绿素等生理指标进行了详细的研究，主要成果如下：开花的前、中、后三个时期中，佛焰苞、开花竹正常叶与未开花竹叶的叶绿素含量均不断降低，且佛焰苞的降幅最大；超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化物酶（POD）的活性在佛焰苞与开花竹正常叶中的变化均为开花前期到中期逐渐增加，中期到后期则开始下降，而未开花竹叶的SOD活性的变化与佛焰苞和开花竹正常叶相一致，POD活性则呈现持续升高的趋势；三种叶片当中MDA的含量变化从前期到后期均不断增加；可溶性糖含量与淀粉酶活性在开花过程中不断下降；可溶性蛋白含量在三种类型叶片中的含量表现为前期到中期增加，中期至后期降低，且佛焰苞与开花竹正常叶中的含量始终高于未开花竹叶。

关键词：淡竹；佛焰苞；生理指标

The research on the physiological changes of Spathes of Phyllostachys glauca during flowering period

ABSTRACT

The spathes is one kind of mordified leafy organ on the branches during the inflorescens developing of Ph. glauca. The physiological indexes of the spathes and the normal leaves from flowering and non-flowering bamboo culms were investigated in this paper. The results are as follows: during the whole flowering period, the amount of chlorophyll content all decreased, and the decreasing rate in spathes was greater. The activity of SOD and POD increased during the early to middle flowering period, and showed opposite change in the late period. The change of SOD activity in the spathes and in leaves from non-flowering bamboo had the same trend. The activity of POD was increasing continuously. The amount of MDA increased from the early to late flowering period. Soluble sugar content and amylase activity had been declining during the whole flowering period. Soluble protein content of three types of leaves all increased in early to mid process and then turned to reduce during mid to late period. The soluble protein content of spathes and leaves from normal flowering bamboos were higher than the ones from non-flowering bamboos.

KeyWords: Ph. glauca; Spathe; Physiological

目 录

1前言 1

1.1竹种简介 1

1.2竹子的用途 1

1.3 竹开花原因 2

1.3.1 内部因素 2

1.3.2 外界因素 3

1.4研究进展 3

1.5研究目的与意义 5

2实验材料与方法 6

2.1实验材料 6

2.2实验方法 6

2.2.1叶绿素含量测定 6

2.2.2 抗氧化酶（POD、SOD）活性的测定 7

2.2.3丙二醛（MDA）含量测定 7

2.2.4可溶性蛋白含量测定 8

2.2.5可溶性糖含量测定 8

2.2.6淀粉酶活性测定 9

2.3数据分析 9

3结果分析 10

3.1叶绿素含量在开花不同时期内动态变化 10

3.2 SOD活性在开花不同时期内动态变化 11

3.3 POD活性在开花不同时期内动态变化 12

3.4 MDA含量在开花不同时期内动态变化 13

3.5 可溶性糖含量在开花不同时期内动态变化 14

3.6可溶性蛋白含量在开花不同时期内动态变化 15

3.7淀粉酶活性在开花不同时期内动态变化 16

结 论 19

致 谢 21

参考文献 22

1 前言

1.1竹种简介

竹子是多年生禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）植物，是禾本科的一个分支，是高大、生长迅速的禾草类植物。竹子是重要的森林资源之一，全世界的竹类植物约有 70 多属1200 多种，主要分布在热带及亚热带地区，少数竹类分布在温带和寒带^[1]。目前全世界竹林面积约 2000 万 hm²。世界上的竹子地理分布可分为三大竹区，即亚太竹区、美洲竹区和非洲竹区^[2]。中国竹类资源十分丰富，有 50 个属 500 多种竹子，竹林面积约有 700 万 hm²（其中人工经营竹林 400 万 hm²，高山竹丛 300 万 hm²）。主要分布在长江以南地区。而且由于各地气候、土壤、地形的变化和竹种生物学特性的差异，中国的竹子分布具有明显的地带性和区域性^[3]。

竹子用途广泛，中、印等国有利用竹子的悠久历史。竹子生长快，成材早，一次栽植成功就永续利用，而且竹子枝叶茂盛，根系发达，竹鞭纵横交结，具有调节气候，涵养水源，保持水土，固土防冲，防风减灾等良好功能。工业方面，主要用于造纸和作为木材的替代物。在农业方面，竹子的利用非常普遍。竹子可以编制各种农具，如箩筛、簸箕、扫帚、晒垫等。将竹子的竹节打通也可当作水管，供农田灌溉和引水之用在水利工程上，劈竹成篾，编成石笼，内装石块，围在岸边用来防止河岸冲刷，巩固堤坝，在都江堰等全国著名水利工程上被广泛使用^[4][5]。正是因为竹子广泛的用途，人们对于竹子的喜爱不溢于言表。

1.2竹子的用途

竹类植物以其生长快、用途广、资源丰富和经济效益、社会效益、生态效益显著而越来越受到世界各国的重视。竹子开花周期长，一般可达六、七十年,且难以预测，大多数竹种终身一次开花并导致死亡,造成了严重的经济损失^[7]。

这些特性不仅给竹种分类鉴定、杂交遗传育种等工作带来了困难，竹林的大面积开花衰老还导致了严重的经济损失和生态环境的破坏^[8]。因此，竹子开花的研究，不仅具有较强的理论价值，其现实意义和应用前景也十分广阔。

1.3 竹开花原因

关于竹子开花原因，很多文献都曾报道过，目前主要还是从开花历史资料的分析、开花现象的观察和开花竹林的调查着手，主要有两方面的原因造成，一是内部因素，认为竹子开花是因为生理性成熟及年龄的衰老，是竹子生长发育从量变到质变的正常生理现象；二是外界因素，天气干旱、土壤水分缺乏、 恶劣生长条件及人们长期采取掠夺式经营等因素导致竹子从营养生长向繁殖生长，从而加速衰老周期，引起开花^[9]。

1.3.1 内部因素

很多学者经过研究发现，竹子开花具有一定的周期性，且周期取决于其内部发育节律，因此大多数竹子尤其是同种竹子不论其距离远近都会在相近的时间内开花。竹子都是由种子生长发育而来的，从种子的成熟、发芽起，经过长期的或多代的无性繁殖和营养生长，逐渐发育到生殖生长，产生性激素，分化性细胞，形成性器官进入到性成熟的阶段。处于这一生理成熟阶段的竹子，不论是老竹、新竹，还是用无性繁殖方法分生的竹子，都具有开花结实的内在因素。 戴凯(晋代)在《竹谱》 即有“竹六十年亦易根，易根辄结实而枯死”的记载，不仅说明竹子开花的周期是 60a，同时认为其开花原因为“易根” ^[10]。陈嵘亦发现毛竹开花的公元年代为 60 的倍数；《昌化县志》记载箭竹曾于公元 1491、1541、1607年开花，开花周期为 60～66a；美国 Adamson 记载的白哺鸡竹开花周期约为43a。另据记载 1909 年中国浙西的淡竹开花，而英国皇家植物园和日本的淡竹也于 1907 年开花，据查英国的淡竹移自日本，而日本的淡竹正是来自中国浙西，这些即是内因论最有力的证据。

1.3.2 外界因素

（1）气候干燥、土壤贫瘠、水肥条件好，竹子营养生长处于主导地位，不断产生新组织新器官，更替老组织老器官，每年或隔年脱枝换叶，抽鞭发笋，有利于提高竹子的生活力，促使竹林不断复壮更新，抑制生殖生长的发展，从而延迟开花。但气候干燥、土壤贫瘠,会造成竹子对水分和营养元素的吸收能力下降，氮素代谢降低，糖浓度相应增高，造成竹子生理性衰退，光合作用减弱， 营养生长受到抑，造成竹子生理性衰退，从而营养生长减弱，生殖生长增强，这些对于已经发育成熟、具有生殖生长潜力的竹子，会促使性细胞分化，为花芽的形成和开花创造了条件，从而出现开花现象。出组织器官老化，加速生殖过程，促使竹子提早开花。目前国内外有大量有关环境变化(特别是干旱)促进竹子开花的记载。如 1890 年印度大旱，其北部的竹子开花；中国四川省 1935 年发生旱灾，南川县金佛山的方竹林开花；胡毅^[11]等研究后认为冬暖夏凉的反常气候与箭竹开花有很大关系；廖志琴^[12]发现在野生大熊猫栖息地，上层植被的郁闭度会影响缺苞箭竹开花，郁闭度的降低会导致开花数量的增加，且郁闭度小的开花速度较大，李承彪^[13]在对大熊猫栖息地竹子开花进行多年研究后发现，上层植被砍伐导致的太阳直射时间和强度增加会促使缺苞箭竹开花，冷箭竹在郁闭度较低的针阔混交林下虽然长势较好，但被诱导开花。（2）经营管理粗放 一是掠夺式经营，部分林农为了眼前利益，每年都将 1 年生。新竹砍光，不留母竹，致使竹林地下茎储存的养分少，从而限制了竹子的营养生长，加快组织器官老化，促进了生殖生长和竹子开花结实的进程。二是缺乏抚育管理，致使竹林土壤板结，杂草丛生，老鞭纵横，光照不足，竹子也因营养不良，光合作用减弱，氮素代谢降低，糖浓度相应增高，造成氮糖比例高，为花芽形成和开花创造了有利条件。三是没有适地适竹，导致竹林生长不良，提前开花结实^[14]。

1.4研究进展

目前对竹类植物开花的生理生态变化研究主要集中在营养变化和光合作用变化等方面，如柴振林等测定了开花与不开花雷竹花前、花期、花后营养元素的含量动态变化，分析了雷竹开花与营养的相关性。认为对于植物生长所需的大量元素，无论是竹叶、竹鞭还是竹枝,不开花的雷竹在一月都保持相对稳定或有所增加，而开花雷竹的竹枝和竹鞭在花前、花期、花后明显地减少，最多的减少达60%以上（钾）^[15]。这说明随着开花的进行，一方面，雷竹的生长活动比较旺盛，代谢活动加强，对营养元素的消耗量加大，另一方面，由于某种原因，对营养元素的吸收能力相对降低，生长受到抑制，生长势减弱，从而最终导致雷竹开花后的大量枯死。并且还认为即使处于相同的生长环境即相同的土壤条件，相同的气候条件下，开花雷竹对营养元素的吸收能力很弱，因此单纯采用增施肥料、增加营养的方法不能解决抑制雷竹的开花问题。郑郁善等对开花绿竹的生理生化进行了研究，研究表明开花绿竹较未开花绿竹比叶重减小叶绿素、叶绿素分别减少 15.41%和 45.85%，叶绿素降幅较大，叶绿素总量减少 21.79%，类胡萝卜素含量减少 21.68%^[17]。开花绿竹净光合速率、光合系数降低,光呼吸、暗呼吸速率、二氧化碳补偿点提高，说明开花绿竹忍受低浓度的能力较弱，开花绿竹较未开花绿竹同化能力降低，而异化能力增强。还认为开花绿竹由营养生长转化为生殖生长，根部 N、P、K 元素含量大量消耗而减少，秆枝叶则适应开花结实的需要而迅速提高，产生新的生理平衡。另一方面，绿竹开花时，老叶脱落，在花枝上形成小型叶(变态叶)，随着开花结实的完成，养分逐渐消耗殆尽，叶完全脱落，竹株上部失去水分上升输导的动力，处于生理脱水状态，最后导致死亡^[18]。张春霞，谢寅峰，丁雨龙通过测定福建茶秆竹开花时期的生理指标得出结论，自由基衰老学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程^[19,20]。伴随着叶绿素和蛋白质的降解，与未开花的竹子相比，叶片中的 POD、SOD 活性降低。POD、SOD 等是清除生物体内活性氧或其它过氧化物自由基的关键酶，它们的活性降低，将导致植物体清除活性氧自由基的能力降低，体内活性氧自由基增多，加速了植物和组织的衰老。^[21,22]在正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡，自由基水平很低，不会伤害细胞。一旦植物的这个平衡被打破，自由基累积过多而产生毒害，就会伤害细胞，导致叶片衰老死亡^[23,24]。此次试验结果还表明,竹子开花后，叶片的 SOD、POD 活性逐步下降，而且,与未开花的竹子相比，开花竹叶片的 SOD、POD 活性总体水平比未开花的低，说明开花竹清除体内活性氧或其它过氧化物自由基的能力已减弱，自由基累积伤害细胞,使得叶片衰老比未开花竹快^[25]。

1.5研究目的与意义

自古以来，人民利用竹子建造房屋、竹筏，制作生产生活用品及文化娱乐用具，食用竹笋，用竹林美化环境等，人民的衣食住行都与竹子有密切的联系，因此产生了源远流长的竹文化。竹子以其生长快、繁殖力强的特点能够很快成林，并且竹林的地下茎交纵错节，对于水土保持有着很好的作用，可以改善区域生态环境。随着竹子用途不断扩大，人们植竹造林，形成人工笋用林或材用林，具有较高的经济利用价值。近年来，不少学者以不同的角度和层次对竹子开花的现象进行了研究。在生理生化层次上，对其内源激素的变化，叶绿素含量、N、P、K的含量、和光合作用等进行了研究；在分子层面上，则有对各种开花相关基因的克隆和表达，以及开花转录组等的研究，这些都在一定程度上揭示了竹子开花的机理。