摘 要
利用石蜡切片对淡竹(Phyllostachys glauca McClure)花芽分化及小孢子发生与雄配子体发育进行详细观察,结果发现:淡竹花药具4个药室,花药壁由表皮、药室内壁、中层、绒毡层4层结构组成,淡竹花药壁发育类型为单子叶型,绒毡层为腺质型,小孢子母细胞减数分裂过程中细胞质的分裂为连续型,产生四分体为左右对称型小孢子,花粉粒多为二细胞型。
关键词:淡竹;花芽分化;雄配子体。
Study on the development of flowering bud differentiation and the male gametophytes of Phyllostachys glauca McClure
ABSTRACT
The process of flowering bud differentiation microsporogenesis and the development of male gametophytes of Phyllostachys glauca was studied using traditional paraffin section. Results are as follows: The anther wall consisted of four layers. They were epidermis, endothecium, middle layer and tapetum. The development of anther wall belonged to the monocotyledonous type. The tapetum is glandular. The cytolinensis was successive and the microspore terads are bilaterally symmetrical.
Key words:Phylloetachys glauca; flowering bud differentiation; male gametophytes
目 录
1 文献综述 - 5 -
1.1竹类简介 - 5 -
1.2竹类植物开花 - 5 -
1.2.1竹类植物的周期 - 5 -
1.2.2开花次数 - 5 -
1.2.3开花结实 - 6 -
1.2.4开花类型 - 6 -
1.2.5开花原因 - 6 -
1.3胚胎发育 - 7 -
1.4研究的目的及意义 - 9 -
2 材料与方法 - 10 -
2.1样品采集 - 10 -
2.1.1实验地点 - 10 -
2.1.2实验材料 - 10 -
2.2实验方法 - 10 -
3 结果与分析 - 11 -
3.1淡竹花芽分化 - 11 -
3.2小孢子发生及雄配子体发育 - 11 -
3.2.1小孢子发生 - 11 -
3.2.2雄配子体发育 - 12 -
3.2.3花药壁的发育 - 13 -
4 结论 - 15 -
4.1花芽分化 - 15 -
4.1.1花芽分化的全程 - 15 -
4.1.2花序的形成 - 15 -
4.2淡竹花粉特性对发育和结实的影响 - 16 -
4.2.1雄性不育 - 16 -
4.2.2 结实率低的原因 - 17 -
5 图版 - 19 -
6 致谢 - 23 -
7 参考文献 - 24 -
1 文献综述
1.1竹类简介
竹为高大、生长迅速的禾草类植物,茎为木质。分布于热带、亚热带至暖温带地区。东亚、东南亚和印度洋及太平洋岛屿上分布最集中,种类也最多。竹的地上茎木质而中空(竹杆),是从竹的地下茎(根状茎)成簇状生出来的。由于生长特性,竹并不经常开花,外形又非常相似,所以现行竹的分类是根据竹笋外包的箬壳来区别分类的。
竹叶形状呈狭披针形,长7.5~16cm,宽1~2cm,先端渐尖,基部钝形,叶柄长约5mm,边缘之一侧较平滑,另一侧具小锯齿而粗糙;平行脉,次脉6~8对,小横脉甚显著;叶面深绿色,无毛,背面色较淡,基部具微毛;质薄而较脆。竹笋长10至30cm,成年竹通体碧绿节数一般在10至15节之间。
全世界共计有70个属1200种,盛产于热带、亚热带和温带地区。中国是世界上产竹最多的国家之一,共有22个属、200多种,分布全国各地,以珠江流域和长江流域最多,秦岭以北雨量少、气温低,仅有少数矮小竹类生长[1]。
1.2竹类植物开花
1.2.1竹类植物的周期
由于竹子的种类不同,开花周期长短也不一样,这也是受遗传性的影响,同时与自然环境也有关。有的竹子十几年、几十年才开花,如牡竹(Dendrocalamus strictus)、版纳甜竹(Dendrocalamus hamiltonii)需要30年左右才开花,马甲竹(Bambusa tulda)需要32年才开花,有的甚至长达百年才开花,如桂竹(Phyllostachys makinoi)需要120年才开花[2]。当然,也有少数例外,如唐竹(Sinobambusa tootsik)、孝顺竹(Bambusa multiplex),则开花无规律性。
1.2.2开花次数
竹子开花后,竹叶变为枯黄色,部分或全部脱落,竹秆褪色变黄,竹鞭变黑甚至腐烂。大部分竹子开花后,竹叶全部脱落,当年或相继几年会陆续开花至死,而有些却仍能长出变形的小竹子或抽出小竹鞭继续生长,进行第二次甚至第三次开花,并不立即死亡。对于花竹等竹种,则可以年年开花而不死亡。
1.2.3开花结实
开花结实是高等植物的共有特性,竹子也不例外。但竹子开花后的结实情况又可分为开花结实和开花不结实两类。
大多数竹子在开花后都能结实,尤其是野生竹种。1975年以后,四川氓山山系和邓蛛山系大熊猫主食竹种缺苞箭竹、糙花箭竹及冷箭竹,相继发生大面积开花枯死,都是通过天然下种后人工促进而获得有效更新。1958—1960年,孟加拉国吉大港的Maatmure和Sungu林区,几万公顷的梨竹开花结实,老竹死,1960年后,种子天然更新成竹林[3]。同时,部分竹子尤其是栽培竹子,开花后不结实,或种子败育,即使初期结实,却不能发育成熟,最终得不到能育的种子。杜凡等人统计的云南68种开花竹种中,只有10%左右的野生竹种开花后未发现结实,而栽培竹种开花后不结实的比例高达73%左右。例如,对于浙江的角竹(P. fimbriligula)、雷竹等,因长期来用无性繁殖方式繁衍后代,有性繁殖的机能明显退化,导致开花“华而不实”,很难采到发育饱满的成熟种子[4]。
1.2.4开花类型
在竹子开花状况方面,杜凡等人从云南开花竹子观察记录中得出,竹子开花状况可分为全体成片开花和零星开花两类,其中多数野生竹种(8%)和少数栽培竹种(12%)属于全体成片开花类型,这一类型竹种一旦开花就整片、整丛开花,不再正常发笋,新发枝及竹笋抽枝后也很快开花;而多数栽培竹种(64%),少数野生竹种(36%)则属于零星开花类型,它们在一定面积范围和时间内通常只有1—2丛或零星竹株、零星小片开花[5]。
1.2.5开花原因
关于竹子开花原因的研究,目前主要还是从开花历史资料的分析、开花现象的观察和开花竹林的调查,主要有生长周期说、营养说、外因说、自由基理论、病理学说、个体变异和突变学说等。
1.2.5.1周期说
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