摘 要

实心篌竹（Phyllostachys dularia f. farcata）是篌竹（Ph. dularia）的一种厚壁型突变体，又名实肚竹。本研究对实心篌竹的秆型性状做了系统的研究，分析总结了其竹秆的变异规律，并且利用扫描电镜对实心篌竹的解剖学结构进行了分析，总结了其解剖学实质。主要的研究结果如下：实心篌竹在外部形态上，秆高、枝下高、胸径、地径和节数等指标均显著小于篌竹；而在竹秆内部，实心篌竹的壁厚和壁腔比则显著大于篌竹。实心篌竹与篌竹在鲜重生物量上不存在显著差异。同时，节长的分布模式在两种竹中基本一致，但实心篌竹的最长节间区域较篌竹更短，并且其节长随节位数的变化趋势不稳定。而节间内部结构在竹秆中的变化也存在规律性，髓腔通常在竹秆的中下部出现，且其大小与节间长度相关。通过对实心篌竹竹秆的解剖学分析可知，其竹秆的结构变异实质是秆壁组织的增多，且髓腔发育异常。

关键词：厚壁型突变，秆型特征，变异规律，解剖结构

Morphological and anatomical characteristic of an culm wall thickening bamboo variant (Phyllostachys dularia f. farcata)

ABSTRACT

Phyllostachys dularia f. farcata is a wall thickening mutant of Phyllostachys dularia. In this study, the culm characteristic of the variant were systematically studied, and the variation law of the bamboo culm was analyzed and summarized, and the anatomical structure of the culm was analyzed by scanning electron microscope, and its anatomical essence was summarized. The main results are as follows: in the external morphology of culm, the height of culm, the height of under the branch, diameter at breast height, the diameter of the ground and the number of nodes are significantly smaller than those of its wild type. There was no significant difference in fresh weight biomass between the variant and the WT. At the same time, the distribution pattern of the node length is similar. However, the longest internode area of the variant is shorter than its WT. The change of internode structure in bamboo culm is also regular. The pith cavity usually occurs in the middle and lower parts of bamboo culm, and its size is related to the length of internodes. Through anatomical analysis of the culm of the variant, we can see that the structural variation of bamboo culm is the increase of stem wall tissue and the abnormal development of the pith cavity.

Key words： wall thickening mutant，culm characteristic，variation law，anatomical structure

目 录

1 文献综述 - 1 -

1.1 竹秆的解剖结构 - 1 -

1.1.1 节间的解剖结构 - 1 -

1.1.2 节部的解剖结构 - 2 -

1.2 竹秆的形态建成 - 3 -

1.2.1 笋芽的分化 - 4 -

1.2.2 地下笋芽的出生增粗生长 - 4 -

1.2.3 幼笋的高生长 - 4 -

1.3 竹秆的变异 - 4 -

2 实验材料和方法 - 6 -

2.1 实验材料 - 6 -

2.2 试验方法 - 6 -

3结果和分析 - 8 -

3.1 实心篌竹的竹秆形态学特征 - 8 -

3.2 实心篌竹与篌竹的鲜重比较 - 9 -

3.3 实心篌竹节间长度的变化规律 - 9 -

3.4 实心篌竹竹秆的壁腔结构变异规律 - 10 -

3.5 实心篌竹竹秆节间的变异类型 - 12 -

3.6 实心篌竹不同节间类型的解剖结构 - 13 -

4 讨论与结论 - 15 -

4.1 讨论 - 15 -

4.1.1 实心篌竹竹秆的变异特征 - 15 -

4.1.2 实心篌竹的竹秆解剖学实质 - 16 -

4.2 结论 - 16 -

致 谢 - 17 -

1 文献综述

1.1 竹秆的解剖结构

竹秆是竹类植物地上部分的重要组分，也是最具利用价值的一部分。竹秆主要由节与节间组成。竹秆的节部通常有两个环状结构：一个是箨环，是笋箨的着生部位，多数竹种竹秆在高生长完成之时，笋箨便已脱落，脱落后的痕迹即萚环。有些竹种的萚环隆起，有些生有绒毛，因此萚环的形态也是竹类植物的一个分类学特征；另一个是秆环，位于萚环之上，其形态也因竹种不同而有异。萚环与秆环之间的部分称之为节内，节内的一侧着生有腋芽，在适当的位置和条件下能发育成枝条。在竹秆内部，节内部分具横隔壁（江泽慧，2002）。

节间的解剖结构

节间是竹秆的主体部分，其数量和长度决定了整个竹秆的高度。节间主要由髓腔和竹壁组成。节间中空，成为髓腔，它是由髓组织在笋芽发育的早期凋亡而形成。竹壁在整个竹子地上部分中起着重要的机械支撑和纵向疏导的作用，其解剖结构也与这两个主要作用相关。

秆壁的最外层是表皮和皮层。表皮由长形细胞、栓质细胞、硅质细胞和气孔器构成，在表皮的纵向排列中，一个长细胞常接着一个硅细胞和栓细胞。早在1932年，竹内叔雄就对竹秆的表皮作了详细的描述，此后有许多学者如Ghosh 和Negi (1960)，Pananath 和Rao (1988)，腰希申等(1987)，Sekar (1992) 等对此进行了进一步研究。研究结果表明，竹子种类不同，其表皮细胞的形状、分布、大小、壁厚、胞壁形状及纹孔的多少均有差异，可以作为属、种的分类依据，对鉴定竹种有重要意义。

表皮之内无维管束分布的部分称为皮层，其细胞呈柱状，纵向排列，横切面上呈椭圆形或矩形，一般3~7层。皮层幼嫩时常含叶绿体，使竹秆呈现绿色，皮层与内面的基本组织不能决然分开。有些种类，皮层的最外1~2层细胞的细胞壁加厚，特称为皮下层。生产中所称的竹青包括了表皮和皮层。腰希申(2002) 在研究多种竹种结构所得出的分属检索表中，已把表皮细胞的差异，甚至皮下层、皮层的差异用来作为竹种分类的依据。

维管束是竹壁内行使运输功能的重要部分，20世纪30年代，竹内叔堆、字野昌一对11属54种竹子作了研究,并把维管束分为Q、Q、B、B、A、7等3类6型,其中Y型为现在的断腰型;我国学者对我国的9属12种竹秆结构做了研究,于竹类营养体解剖形态上突出了秆维管束的重要性，并根据维管束的特征将12种竹子区分为9个类型（李正理，1980）；而70年代初外国学者对亚洲14属52种竹作了解剖学研究，把维管束分为开放型、紧腰型、断腰型和双断腰型4种基本类型,其分类特点与基于生殖器官结构的分类系统一致，是对维管束研究的经典之作。我国竹类植物竹秆的解剖构造进行了比较全面的研充,并综合前两者把维管束分为双断腰型、断腰型、紧腰型、开放型和半开放型5种类型。最后由我国学者根据竹类型的进化情况,得出了5种维管束的进化过程;双断腰型一断腰型一紧腰型一开放型一半开放型（甘小洪，2002）。

随着对竹秆的深入和更全面的研究,竹秆的维管束被分为Ia、Ib、Ic、Ia、Ib、Ic、I、N、V、Ma、Mb等6类11型,其中la型就是开放型，Ib型就是半开放型，(c型为紧腰型，员型为断腰型，N型为双断腰型，而Ma、Wb两型为攀缘竹种所特有的维管束类型,弥补了以前观察不全的缺陷（Liese W, 1998）。

外国学者对竹秆的基本组织做了较详细的研究，并发现其分布于皮层与称环之间,所占面积最大，由两种类型的薄壁细胞组成垂直的长细胞和短细胞。他们认为,长细胞的壁较厚,在节间发育早期已经木质化，而短细胞的胞壁大部分没有木质化，甚至在成熟的竹秆中也是如此。在竹秆的成熟过程中,长细胞逐渐死去,而短细胞仍长期保持胞质的活性，直至竹秆死亡（Parameswaran，1980）。长细胞与短细胞在竹的生长过程中所起的作用至今还不清楚，有待进一步研究。

1.1.2 节部的解剖结构

由于竹子节间内的维管束是纵向分布且都互相分离，也不具备双子叶植物的维管射线系统，因此水分和养分的横向运输在节间难以进行。竹子节部维管束的反复分叉和相连，以及筛管细胞侧壁上的大量筛域，使竹子体内物质的横向运输能在节部进行。而且节部的纤维数量虽然减少，纤维长度也变短，但由于纤维分叉，维管束弯曲，相互缠结以及基本组织的细胞形态不规则而相互相嵌，使得竹子节部的力学强度仍然很高，尤其是抗劈强度大大增加，这对于竹秆细长，节间中空且极易劈裂的竹子是十分必需的。

目前对竹秆节间的解剖构造有了较为系统的研究，但对于竹子节部的研究相对来说却还很少。Grossicr 和Liese (1982) 对亚洲14属52种竹子做比较解剖研究时，观察到竹节部的维管束与节间有很大的差异。熊文愈等(1980) 在研究毛竹的秆茎解剖时，发现维管束在节部弯曲、分枝、盘绕形成复杂的网状结构（丁雨龙，等1995）。对节部解剖构造进行了深入的研究，通过对6种竹子节的解剖构造进行了观察，并将节部的构造与节间的构造进行比较。得出的结论为:处于竹子节部的维管束大量分叉，形成复杂的网络系统。像竹秆节间中那样的典型的维管束结构消失了。维管束的侧鞘通常发育很差或不发育，丛生竹维管束两极的分离纤维束不复存在。后生木质部已不再有2个大型的导管组成，而由大量的大小不等的导管组成。为了适应水分及养分的横向转运，原生木质部的导管常具分叉，后生木质部的导管则具多个穿孔;韧皮部筛管分子的侧壁上分布了大量筛域，在韧皮部分叉处，大量细长的线形韧皮薄壁细胞形成纷锤体状的迭生构造，这种纺锤体状的迭生构造是一种特殊的结构“韧皮部结”，在节部一般成对出现，并初步推断这种结构的主要的生理功能与物质的分流密切相关。

竹秆的形态建成

竹秆的生长发育经历了3个主要的阶段:即笋芽的形成、地下笋芽的初生增粗生长、出土之后竹笋的高生长。