摘 要

结合我国南方特定的气候特点研究栎类的耐涝性，积极引进国外优良的耐涝栎类资源，选择优良耐涝栎类，对丰富我国造林绿化树种和减轻洪涝灾害无疑具有重要意义。本文研究了弗吉尼亚栎、水栎、舒玛栎、娜塔栎4个栎类树种在人工淹水胁迫下外部形态及生长指标的变化。主要研究结果有：（1）不同栎类耐涝性存在差异。到淹水结束，淹水受害指数D值由小到大为水栎、弗吉尼亚栎、舒玛栎、娜塔栎，分别为0.052、0.073、0.104、0.115。淹水处理下，舒玛栎、弗吉尼亚栎最早出现茎基部变粗，皮孔膨大的现象，在淹水 20d 时弗栎皮孔继续膨大，呈现白色突起。（2）淹水促进了栎类生物量的积累，并促进了娜塔栎和舒玛栎根系生物量积累，还促进了舒玛栎直径为0.5mm以下根系的生长。（3）淹水胁迫下，植株通过改变各器官构件生物量分配来适应土壤缺氧环境，根冠比、叶质比明显下降，茎质比明显上升。耐涝能力强的树种，根系变化不大，茎质比较对照明显上升，原因与茎部形成发达通气组织有关。综合以上结果，可知4个树种的耐涝能力为：娜塔栎＞弗吉尼亚栎＞水栎＞舒玛栎。

关键词：栎类；淹水胁迫；形态特征；生长；耐涝性

Four kinds of imported oak waterlogging resistance difference comparison

ABSTRACT

Combining with the characteristics of the climate of southern China specific research waterlogging resistance of oak, and actively introducing foreign excellent resource waterlogging-enduring oak, choose good waterlogging-enduring oak, to enrich the afforestation tree species in China and reduce flooding in no doubt is of great significance. This paper studies the Virginia water oak, oak, suma oak, natalya oak four oak tree species in artificial submerged under water stress external morphological and growth indicators of changes. Main results are: (1) the differences between different oak waterlogging resistance. At the end of flood, flood victims index D value from small to large to Virginia water oak, oak, suma oak, natalya oak, 0.052, 0.073, 0.104, 0.115, respectively. Submerged under water treatment, suma oak, Virginia oak earliest stem base coarsens, lenticels swollen phenomenon, lenticels when flooding 20 d, oak continue enlargement, white color swelled. (2) Flooding promoted the oak biomass accumulation, and promote the natalya oak and suma oak root biomass accumulation, also promoted the suma oak diameter of 0.5 mm below the growth of root system. (3) submerged under water stress, plants by changing the distribution of each organ biomass components to adapt to the soil oxygen environment, root-shoot ratio, leaf mass ratio decreased obviously, stem mass ratio increased obviously. Waterlogging resistance ability of the tree species, the root changed little, stem quality compare and contrast increased obviously; the reason is related to stem form developed aerenchyma. As a result, the comprehensive above knowable waterlogging resistance capacity of four tree species: natalya oak gt; gt; water gt; Virginia oak oak suma oak.

Key words: Oak; Flooding stress; Morphological characteristics; Growth; Waterlogging resistance

目录

引言 6

1 研究概况 7

1.1 涝害对植物生理生化的影响 7

1.1.1 对水分代谢的影响 7

1.1.2 对光合作用的影响 7

1.1.3 激素平衡的改变 8

1.1.4 对细胞膜的形响 8

1.2. 涝害对植物生长的影响 8

1.3. 涝害对植物存活率的影响 9

1.4. 植物的抗涝性与技术应用 10

1.4.1 植物的抗涝性 10

1.4.2 减轻涝害的技术措施 10

1.5. 植物涝渍胁迫的研究方法 11

1.5.1 田间直接鉴定法 11

1.5.2 人工模拟气候箱法 11

1.5.3 盆栽模拟、漂浮育苗实验法 11

1.5.4 作物涝渍胁迫发声检测方法 12

1.5.5分子生物学技术 12

1.6 植物抗涝性评价指标的研究 13

1.7 植物抗涝性研究存在的问题及发展趋势 14

1.7.1 控水方法不系统 14

1.7.2 研究角度狭小 14

1.7.3 耐涝性评价指标体系不健全 15

1.7.4 植物涝渍胁迫研究趋势 15

2 材料与方法 16

2.1 材料 16

2.2 方法 16

2.2.1 观察记录各树种的外部形态特征 16

2.2.2 苗高、地径测量 16

2.2.3 生物量的测定 16

2.2.4 根系测量 17

2.3 数据处理 17

3 结果与分析 17

3.1 涝渍胁迫下不同栎类幼苗叶片症状变化 17

3.2 淹水胁迫下不同栎类幼苗茎基部及根系的变化 18

3.3 淹水胁迫对不同栎类幼苗生物量的影响 19

3.4 淹水胁迫对不同栎类幼苗细根形态的影响 20

3.5 淹水胁迫对不同栎类幼苗生长的影响 21

4 讨论 23

4.1 淹水胁迫对不同栎类树种形态特征的影响 23

4.2 淹水胁迫对不同栎类树种生物量的影响 23

5 结论 25

致 谢 26

参考文献 27

引言

栎树又称橡树、柞树，是壳斗科栎属树种的统称，是温带至亚热带阔叶林的重要组成树种。大多数栎树适应干旱瘠薄环境，是荒山造林的先锋树种；而分布于美国东南沿海及密西西比河流域的一些栎树具有较强的耐水湿性，是当地低湿地森林的重要建群树种。目前娜塔栎和南方红栎这两种栎树在我国湿地建设上的应用也正日益受到关注。在北美地区，对分布于南方的一些栎类树种的耐涝性已有许多研究报道。我国分布的栎树大多为山地栎类，研究主要集中于栎树对水分干旱胁迫的反应及抗旱性等方面，有关耐涝性研究甚少。江苏为平原省份，江河湖泊水网密布，平原及低湿地造林潜力巨大。为此，开展了北美栎树引种耐水湿性研究，本研究拟以耐水性极强的落羽杉为对照，研究并比较柳叶栎、沼生红栎、娜塔栎、猩红栎、沼生栎、佛吉尼亚栎对涝渍环境的适应性，旨在为优良景观栎树在城市湿地生态建设及沿江、沿海、低湿地造林绿化中的应用提供科学依据。本文主要介绍4种引进栎类耐涝性，即优良景观栎树在城市湿地生态建设及沿江、沿海、低湿地造林绿化中的应用。

1研究概况

1.1涝害对植物生理生化的影响

植物生长需要大量水分，但土壤水分过多或过高的大气湿度，反而会破坏植物体的水分平衡，严重影响植物的生长发育，直接影响产量和产品质量。土壤含水量超过了田间持水量，称为水涝。水涝的主要原因是台风暴雨，江河泛滥；长期阴雨，土壤排水不良，特别是临近水源，地下水位高的洼地，最易发生涝害。我国涝害以黄淮平原和长江中下游最为严重，占全国受灾面积3/4以上。研究植物抗淹水机制，有助于培育新的耐淹抗涝的作物，这对我国目前大力发展农业生产具有重要的实践意义。

1.1.1对水分代谢的影响

土壤淹水后根系对水分的吸收速率下降，气孔关闭，蒸腾作用降低，许多植物叶片发生萎蔫（吴林等，2002；Mckevlin et al，1998）。气孔关闭是植物在土壤淹水后最先出现的生理反应之一，原因涉及植物营养和激素水平的改变：土壤缺氧，K 吸收减少，气孔关闭；土壤淹水后ABA含量增加，诱导气孔关闭。

1.1.2对光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。淹水初期光合作用下降的原因主要是气孔关闭，CO₂扩散的气孔阻力增加（Mckevlin et al，1998）；随淹水时间的延长，羧化酶活性逐渐降低（魏凤珍等，2000）；叶绿素量下降，叶片早衰和脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降（吕军，1994；李金才等，2001）。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐渍性选择指标。但也见报道水渍并不减少木榄和秋茄的光合色素含量（叶勇等，2001）。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响（钟雪花等，2002），光呼吸加强。水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO₂循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制（Tolbert，1971；Powles amp; Osmond，1978）。

1.1.3激素平衡的改变

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输。土壤淹水后根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落（董建国和余叔文，1984）。逆境条件下植物体内乙烯含量增加（樊明寿和张福锁，2002），其产生原因是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中Acc合成基因促进根中Acc的合成。Acc随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的Acc在通气条件下转变为乙烯（Grichko et al，2001）。乙烯促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落。

1.1.4对细胞膜的形响

李阳生等（2001）应用电镜细胞化学方法，对淹水胁迫下水稻根尖细胞中Ca² 和Ca² -ATP酶分布的变化进行了观察，正常条件下，Ca² 主要分布于液泡和细胞间隙中，Ca² -ATP酶主要分布于质膜上。经过没顶淹水后，液泡、细胞间隙中的Ca² 沉淀颗粒明显增多，质膜及其它膜结构上Ca² -ATP酶活性明显降低，影响细胞的正常生理代谢。淹水逆境下，由于酶保护系统受到破坏，自由基的氧化作用造成膜脂过氧化，植物叶片内丙二醛(MDA)含量上升。晏斌等（1995）在研究在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O₂·^-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是O₂·^-过量积累引起伤害产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度。魏和平等（2000）以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内陷逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。细胞器特别是液泡和叶绿体膜结构的破坏与受淹叶片细胞最终死亡密切相关。但叶片中细胞器膜的破坏是否如根细胞一样由能量缺乏造成，需进一步验证。

1.2. 涝害对植物生长的影响

植物受涝胁迫后，形态会发生明显的变化。植物对涝胁迫最直观的表现就是生物量累计减少，生长受到影响。旱生植物在没有增氧措施下水培数日后就会受到低氧胁迫，其在低氧胁迫的最初表现为：生长速率减缓、叶片萎蔫、叶老化、叶柄偏上性生长(叶片弯曲下垂)等。随着低氧胁迫时间的持续和深入，植物的形态结构逐渐发生改变，以适应低氧逆境，表现为通气组织和不定根的产生以及维管束的皮层细胞的木质化和栓质化。

（1）渍胁迫对植物根系的影响